导读

近日，金瓶梅在线 宏观生态学团队在《Science Advances》发表题为Biogeography of community canopy leaf traits and their links to global forest photosynthesis的研究论文。该研究通过整合全球森林样地数据，绘制了全球森林冠层群落叶性状地图，揭示了群落叶性状在全球尺度上的地理格局及其驱动机制，并发现群落叶性状能够有效预测森林最大光合速率，为理解全球森林植被功能提供了重要依据。金瓶梅在线 王志恒教授为通讯作者，宏观生态学课题组博士后姜峰（目前为南京大学助理教授，研究员）为第一作者。

研究背景

森林虽然仅覆盖全球约31%的陆地面积，却承担着全球陆地生态系统大部分的碳固定与储存，在调节全球碳循环、维持生物多样性和缓解气候变化等方面发挥着不可替代的作用。作为森林与大气进行物质和能量交换的主要界面，乔木叶片不仅承担着光合作用和呼吸作用，还决定着植物利用养分的策略，并影响其与植食动物、病原体等生物因子的相互作用。

长期以来，生态学家一直希望揭示森林叶片性状在全球尺度上的地理格局，以回答几个重要的科学问题：从热带到寒带，植物的资源利用策略是否发生系统性变化？这种变化是否反映了不同地区的养分限制或生物互作强度？尽管围绕这些问题提出了多种理论假说并进行了数据验证，但现有结果往往并不一致。并且，气候和土壤等环境因素往往对关键叶片性状（如叶经济谱）的变异解释力较弱，因此不同研究绘制的全球叶片性状地图仍存在较大差异。而森林群落中落叶-常绿树组成比例的变化可能深刻影响群落叶片性状。例如，常绿树叶片寿命更长、资源利用更保守，而落叶树则相反。然而，这一反映群落组成特征的“群落落叶性（community deciduousness）”在以往全球叶片性状制图研究中很少被纳入分析，其作用一直缺乏系统评估。另一方面，叶性状与植物光合作用之间的关系早已在物种和叶片水平得到广泛证实，但这种关系是否同样适用于森林群落尺度，仍缺乏全球性的检验。

主要内容

通过结合团队野外调查的中国森林样地和其他开源数据共2797个乔木样地数据（涵盖热带、温带和寒带等世界主要森林生物群区），结合六个在叶经济谱、叶抵抗能力和叶化学计量领域常常被关注的关键性状（比叶面积、干物质含量、组织密度、氮含量、磷含量和氮磷比）、全球环境数据及机器学习模型，预测了全球森林冠层群落叶性状的地理分布，驱动因素及与森林植被最大光合速率的关系。

研究发现，全球森林群落叶性状变异主要沿三个相对独立的功能维度：叶经济谱、叶片组织密度和叶片氮磷比。这三个功能维度在全球显示不同的地理格局（图1）。首先，只有叶片氮磷比（以及叶磷含量）表现出明显的纬度梯度：随着纬度降低，群落叶片氮磷比逐渐增加，这主要是由于低纬度森林叶片磷含量普遍较低所致。而叶经济谱并未呈现简单的纬度变化，在温带落叶林中表现出最强的资源获取型策略，热带森林次之，中纬度常绿林则更偏向资源保守型策略。叶组织密度同样没有表现出单调的纬度变化，而是在中纬度森林达到最高，在热带和高纬度森林中则相对较低。

图1 全球森林冠层群落水平叶性状三个主要维度的地理格局。A, 是否加入群落落叶性对模型预测的影响；B-D, 三个群落叶片性状维度的地理分布。

图2 全球森林群落叶性状变异的主导因素及其地理差异。

进一步分析表明，这三个叶片功能维度受不同驱动因素主导（图2）。群落落叶树比例是影响叶经济谱地理分布最重要的因素，落叶树比例越高，群落整体越倾向于快速资源获取策略；叶片组织密度主要受气候和土壤环境（尤其是土壤速效磷）共同调控；而叶片氮磷比主要由气候条件决定。此外，在高纬度地区，群落落叶树比例对叶经济谱的影响最强；而在低纬度地区，气候则成为主导因素。

图3 全球森林冠层群落叶性状与森林最大光合速率（SIF值）的关系。

进一步发现三个叶功能维度解释60.2%的全球森林最大光合速率（SIF）变异（图3）。其中，叶片氮磷比与森林最大光合速率关系最强，叶经济谱次之，叶组织密度最弱。森林群落在具有中等叶片氮磷比和资源获取型策略时，往往具有最高光合速率。

结论

先前研究常发现叶经济谱性状与纬度的关系极弱。本研究表明，这一现象主要源于叶经济谱性状在很大程度上取决于群落中落叶树种的比例，而群落落叶性与环境因子随纬度的非协同变化最终导致叶经济谱性状（以及叶组织密度）在纬度梯度上并未呈现出单调变化的格局。此外，本研究还发现群落水平的叶性状能够反映森林植被的最大潜在光合速率，这为深入理解森林生态系统功能与生产力提供了关键的实证支持。

致谢

本研究主要受到国家自然科学基金（32125026、32588202和32201300）和国家重点研发计划（2022YFF0802300）的资助。本研究对所有参与森林野外调查的科研人员表示感谢。

作者简介

姜峰，原金瓶梅在线 宏观生态组博雅博士后，现为南京大学生命科学学院助理教授、特聘研究员、博士生导师（//life.nju.edu.cn/jf/list.htm）。主要研究方向为植物多样性维持机制和功能生态学，目前以第一作者在Science Advances（2026, 2025）, Ecology letters，Ecology，Journal of Ecology，Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences等期刊上发表10篇论文。主持国家自然科学基金等项目。担任Journal of Plant Ecology青年编委；Ecology Letters, Journal of Ecology, New Phytologist等期刊审稿人。